Почка млекопитающего

Почка млекопитающего
Однососочковая многодолевая гладкая почка верблюда бобовидной формы, у которой почечные сосочки полностью объединены в почечный гребешок
Система	Выделительная система, эндокринная система
Кровоснабжение	Почечная артерия
Венозный отток	Почечная вена

Почка млекопитающего — парный орган мочевыделительной системы млекопитающих, являющийся разновидностью метанефрической почки. Почка у млекопитающих обычно бобовидной формы, расположена забрюшинно на задней (дорсальной) стенке тела. Каждая почка состоит из фиброзной оболочки, периферического коркового вещества, внутреннего мозгового вещества, а также чашек и почечной лоханки, однако чашечки или почечная лоханка у отдельных видов могут отсутствовать. Выводится моча из почки через мочеточник. Строение почки может различаться между видами в зависимости от среды обитания, в частности от её засушливости. За фильтрацию крови ответственно корковое вещество, по своей сути оно аналогично типичным почкам менее развитых позвоночных. Азотсодержащие продукты жизнедеятельности выделяются почками у млекопитающих преимущественно в виде мочевины.

В зависимости от вида почки могут быть однодолевыми или многодолевыми, однососочковыми, с несколькими сосочками или многососочковыми, могут быть с гладкой поверхностью или бороздчатыми, также почки могут быть множественными, множественные встречаются в основном у морских млекопитающих. Наиболее простым типом почки у млекопитающих является однососочковая однодолевая почка. К почкам млекопитающих также относятся почки человека.

Корковое и мозговое вещество почек содержит в себе нефроны. У млекопитающих нефрон состоит из почечного клубочка в капсуле Боумена, проксимального извитого канальца, проксимального прямого канальца, петли Хенле и дистального извитого канальца, при этом нефроны разделяются на нефроны с короткой петлёй и с длинной. Кровь, которая поступает в почки, фильтруется в почечных клубочках с выработкой первичной мочи в капсулы Боумена. Из них моча поступает в канальцы, где происходит её концентрация. Вырабатывать концентрированную мочу могут только почки млекопитающих и птиц, но лишь у млекопитающих все нефроны содержат петлю Генле.

Почки млекопитающих являются жизненно-важными органами, которые поддерживают водно-электролитный и кислотно-щелочной баланс в организме, выводят азотистые продукты жизнедеятельности, регулируют артериальное давление и участвуют в формировании костей. В почках происходят процессы фильтрации плазмы крови, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции, в результате этих процессов формируется моча. Из числа гормонов в почках вырабатываются ренин и эритропоэтин, также почки участвуют в преобразовании витамина D в его активную форму. При этом млекопитающие являются единственным классом позвоночных, у которого за поддержание гомеостаза внеклеточной жидкости в организме отвечают одни лишь почки. Регулируется деятельность почек вегетативной нервной системой и гормонами.

Структура

Расположение и форма

Дидактическая модель почки млекопитающего: 1 — фиброзная капсула, 2 — корковое вещество, 3 — почечная пирамида мозгового вещества, 4 — почечный столб коркового вещества, 5 — нефрон, 6 — почечный сосочек, 7 — малая почечная чашка, 8 — большая почечная чашка, 9 — почечная лоханка, 10 — мочеточник, 11 — почечная артерия, 12 — почечная вена, 13 — междолевая артерия, 14 — почечная доля, 15 — дуговая артерия, 16 — междольковая артерия.

У млекопитающих почки обычно бобовидной формы, такая форма свойственна только млекопитающим. Располагаются забрюшинно на задней (дорсальной) стенке тела. Одним из ключевых факторов, которые определяют форму и морфологию почек у млекопитающих является их масса. Вогнутая часть бобовидных почек называется почечными воротами. В них в почку входят почечная артерия и нервы, а выходят почечная вена, лимфатические сосуды и мочеточник. Снаружи почка окружена массой жировой ткани.

Общее строение

Внешний слой каждой из почек состоит из фиброзной оболочки, называемой капсулой. Периферический слой почки представлен корковым веществом, а внутренний — мозговым. Мозговое вещество состоит из пирамид, восходящих своим основанием к корковому веществу и образующих вместе с ним почечную долю. Пирамиды между собой разграничиваются почечными столбами (столбами Бертена), образованными корковой тканью. Вершины пирамид оканчиваются почечными сосочками, из которых моча выводится в чашечки, в лоханку, мочеточник и мочевой пузырь, после чего она выводится наружу через мочеиспускательный канал.

Паренхима

Паренхима, будучи функциональной частью почек, визуально делится на корковое и мозговое вещество. В основе коркового и мозгового вещества лежат нефроны в совокупности с разветвлённой сетью кровеносных сосудов и капилляров, а также собирательные трубочки, в которые нефроны впадают, собирательные протоки и почечный интерстиций. В корковом веществе расположена фильтрующая кровь часть нефрона — почечное тельце, от которого внутрь спускается почечный каналец, переходящий в мозговом веществе в петлю Генле, затем каналец возвращается назад в корковое вещество и своим дистальным концом впадает в общую для нескольких нефронов собирательную трубочку. Собирательные трубочки спускаются снова в мозговое вещество и объединяются в собирательные протоки, проходящие через внутреннее мозговое вещество.

Соотношение коркового к мозговому веществу варьируется между видами, у одомашненных животных корковое вещество обычно занимает третью или четвёртую часть толщины паренхимы, в то время как у пустынных животных с длинными петлями Генле — лишь пятую часть.

Корковое вещество

Структурно корковое вещество состоит из коркового лабиринта и мозговых лучей. Корковый лабиринт содержит в себе междольковые артерии, сосудистые сети, образованные афферентными и эфферентными артериолами, почечные тельца, проксимальные извитые канальцы, плотные пятна (лат. macula densa), дистальные извитые канальцы, соединительные канальцы и начальные части собирательных трубочек. Преобладают в корковом лабиринте проксимальные извитые канальцы. Сплошной слой коркового вещества, лежащий над мозговыми лучами, называется корой коркового вещества (лат. cortex corticis). У некоторых млекопитающих есть нефроны, петли Генли которых не достигают мозгового вещества, такие нефроны называются корковыми. Мозговые лучи коркового вещества содержат в себе проксимальные прямые канальцы, корковую часть восходящих толстых ветвей петли Генле и корковую часть собирательных трубочек. При этом корковое вещество делится на дольки, каждая из которых представляет из себя мозговой луч в совокупности с ассоциированными с ним нефронами, а между дольками проходят междольковые артерии.

Мозговое вещество

Мозговое вещество у млекопитающих делится на наружную и внутреннюю зоны. Наружная зона состоит из коротких петлей Генле и собирательных трубочек, внутренняя — из длинных петлей и собирательных протоков. Наружная зона, в свою очередь, также подразделяется на наружную (лежащую прямо под корковым веществом) и внутреннюю полосы. Отличаются полосы тем, что в наружной присутствуют проксимальные прямые канальцы, а во внутренней — тонкие нисходящие части петли Генле (отдел нефрона, следующий за проксимальным прямым канальцем).

Соотношение наружного и внутреннего мозгового вещества

У большинства видов есть нефроны и с короткими, и с длинными петлями, у отдельных же видов может быть лишь один тип. Например, у горных бобров есть только нефроны с короткой петлёй, и, соответственно, отсутствует внутреннее мозговое вещество. У собак и кошек, наоборот, есть только нефроны с длинными петлями. Соотношение нефронов с короткими петлями Генле к нефронам с длинными также варьируется между видами.

Структурные различия между видами

Почки буйвола

Структурно почки варьируются между млекопитающими. То, какой структурный тип будет у того или иного вида, в основном зависит от массы тела животных. У маленьких млекопитающих встречаются простые однодолевые почки с компактной структурой и одним почечным сосочком, в то время как у больших животных — почки многодолевые, как например, у крупного рогатого скота, при этом у крупного рогатого скота почки бороздчатые, визуально поделённые на доли. Сама по себе доля равноценна простой однососочковой почке, как у крыс или мышей. У крупного рогатого скота также отсутствует почечная лоханка, моча из больших чашек выводится напрямую в мочеточник.

По количеству почечных сосочков почки могут быть однососочковыми, как например у крыс и мышей, с несколькими почечными сосочками, как у паукообразных обезьян, или с большим количеством, как у свиней и человека. У большинства животных один почечный сосочек. У некоторых животных, например, у лошадей, окончания почечных пирамид сливаются друг с другом с образованием общего почечного сосочка, называемого почечным гребешком. Почечный гребень обычно появляется у животных, размером больше кролика.

Лошадиные почки

У морских млекопитающих, выдр и медведей почки множественные, состоящие из маленьких почечек, каждая из которых аналогична простой однодолевой почке. Почки морских млекопитающих могут состоять из сотен почечек, у каждой из которых свои корковое и мозговое вещество и чашечка. У ламантин, тоже являющихся морскими млекопитающими, фактически почки многодолевые, поскольку корковое вещество сплошное.

Размеры почек увеличиваются с массой млекопитающих, а количество нефронов в почках между млекопитающими возрастает алометрически. У мышей почки длиной примерно 1 см, массой 400 мг, c 16 000 нефронов, в то время как у косатки длина почки превышает 25 см, масса составляет примерно 4,5 кг, с количеством нефронов порядка 10 000 000. При этом почки косаток множественные, а каждая почечка сравнима с почкой мышей (длина почечки составляет 1 см, масса — примерно 430 мг). Множественные почки, вероятно, позволяют увеличивать количество нефронов добавлением отдельных почечек без необходимости увеличения длины канальцев. Альтернативным адаптационным механизмом является увеличение размера почечных клубочков у крупных млекопитающих (и, соответственно, увеличения длины канальцев), как например, в случае слонов, у которых диаметр клубочка может быть в 2 раза больше, чем у косаток.

Микроанатомия

С точки зрения микроанатомии почку структурно можно разделить на несколько основных элементов: почечные тельца, канальцы, интерстиций и сосудистая сеть. Интерстиций представляет собой клетки и внеклеточный матрикс в пространстве между клубочками, сосудами, канальцами и трубочками. Из-за отсутствия базальной мембраны частью интерстиция считаются также лимфатические капилляры. Каждый нефрон с продолжающей его собирательной трубочкой и снабжающая нефрон сосудистая сеть встроены в интерстиций, образованный строматическими клетками. Нефрон вместе с продолжающей его собирательной трубочкой называется мочевым канальцем (англ. uriniferous tubule).

В почках млекопитающих описаны порядка 18—26 различных типов клеток, при этом большой разброс диапазона обусловлен отсутствием консенсуса по тому, что считать отдельным видом клеток, и вероятно, межвидовыми различиями. По крайней мере из 16 различных типов клеток состоят почечные канальцы. Сами канальцы поделены на по крайней мере 14 сегментов, которые различаются типами клеток и функциями. Нормальное функционирование почек обеспечивается всей совокупностью эпителиальных, эндотелиальных, интерстициальных и иммунных клеток.

Кровоснабжение

Кровоснабжение почки лошади

Кровь поступает в почку через почечную артерию, которая в многодолевой почке затем разветвляется в области почечной лоханки на крупные междолевые артерии, проходящие по почечным столбам. Междолевые артерии, в свою очередь, ветвятся у основания пирамиды, давая начало дуговым, от которых в корковое вещество отходят междольковые артерии. Междолевые артерии снабжают пирамиды и прилегающее корковое вещество разветвлённой сетью кровеносных сосудов. Само корковое вещество сильно пронизано артериями, в то время как в мозговом веществе артерии отсутствуют. Венозный отток крови идёт обратно параллельно артериям. У некоторых видов в корковом веществе под капсулой формируются сплетения из обособленных от артерий вен, которые у человека называются звёздчатыми, впадают эти вены в междольковые вены. Почечно-портальная система кровообращения у млекопитающих отсутствует, за исключением однопроходных. Млекопитающие являются единственным классом позвоночных (за исключением некоторых видов), у которых нет почечно-портальной системы.

Сосудистые клубочки нефронов получают кровь от афферентных артериол, которые, в свою очередь, берут начало в междольковых артериях с промежуточным формированием преартериол. От каждой афферентной артериолы отходит несколько почечных клубочков. Затем эти клубочки переходят в эфферентную артериолу, в которую от нефронов поступает отфильтрованная кровь. У нефронов с длинной петлёй Генле эфферентные артериолы разветвляются, формируя прямые сосуды (лат. vasa recta), нисходящие в мозговое вещество. Восходящие прямые сосуды, нисходящие прямые сосуды и петля Генле в совокупности формируют противоточную систему почки. В афферентную артериолу кровь подаётся под высоким давлением, что способствует фильтрации, а в эфферентной она оказывается под низким давлением, что способствует реабсорбции.

Несмотря на небольшие размеры, на почки млекопитающих приходится значимая часть минутного объёма кровообращения. Считается, что у сухопутных млекопитающих через почки проходит примерно пятая часть объёма крови, который проходит через сердце. У взрослых мышей, например, этот показатель составляет 9 %—22 %.

Лимфатическая система

Почка достаточно хорошо снабжена лимфатическими сосудами, которые удаляют из заполняющего пространство между канальцами и кровеносными сосудами интерстиция излишнюю жидкость, растворённые в ней вещества и макромолекулы. Анатомия лимфатический системы почки между млекопитающими схожа. Лимфатические сосуды в основном повторяют путь кровеносных.

Начинается лимфатическая система почек в корковом веществе с начальных внутридольковых лимфатических капилляров, проходящих вблизи канальцев и почечных телец, но при этом лимфатические сосуды не заходят внутрь почечных телец. Далее внутридольковые лимфатические капилляры соединяются с дуговыми лимфатическими сосудами. Дуговые переходят в междолевые, которые проходят вблизи междолевых артерий. Дуговые и междолевые лимфатические сосуды являются лимфатическими преколлекторами. Наконец, междолевые переходят в собирательные лимфатические сосуды почечных ворот, выходящие из почки. В мозговом веществе лимфатические сосуды у млекопитающих обычно не присутствуют, а роль лимфатических сосудов берут на себя прямые сосуды (лат. vasa recta).

У отдельных видов могут быть отличия в анатомии лимфатической системы почки. Например, у овец отсутствуют лимфатические сосуды в почечной капсуле, а у кроликов отсутствуют междольковые лимфатические сосуды. Что касается мозгового вещества, в большинстве исследований не удаётся обнаружить лимфатические сосуды в мозговом веществе почек животных, в частности, они не обнаружены у овец и крыс. Отдельные исследования обнаружили лимфатические сосуды в мозговом веществе почек свиней и кроликов. В зависимости от вида может также быть или не быть соединение между лимфатическими сосудами почечной капсулы и почечной лимфатической системой.

Снабжение нервами

Иннервация почки обеспечивается входящими в почку через почечные ворота эфферентными симпатическими нервными волокнами, берущими своё начало в солнечном сплетении, и афферентными, выходящими из почки к спинальному ганглию. Достоверных доказательств иннервации почки парасимпатическими нервами нет, существующие же свидетельства являются спорными. Эфферентные симпатические нервные волокна достигают сосудистой системы почки, почечных канальцев, юкстагломерулярных клеток и стенки почечной лоханки, при этом все части нефрона иннервируются симпатическими нервами. Проходят нервные волокна внутри соединительной ткани, расположенной вокруг артерий и артериол. В мозговом веществе нисходящие прямые сосуды (лат. vasa recta) иннервируются до тех пор, пока они содержат в себе гладкомышечные клетки. Большинство афферентных нервных волокон расположены в области почечной лоханки. Подавляющая часть нервов в почках являются немиелинизированными.

Нормальная физиологическая стимуляции эфферентных симпатических нервов почки участвует в поддержании баланса воды и натрия в организме. Активация эфферентных симпатических нервов почки снижает в ней кровоток, соответственно, фильтрацию и выведение с мочой натрия, а также увеличивает скорость секреции ренина. Афферентные нервы в почке также участвуют в поддержании баланса. Механочувствительные нервы почки активируются растяжением ткани почечной лоханки, что может произойти при увеличении скорости потока мочи из почки, в результате чего рефлекторно снижается активность эфферентных симпатических нервов. То есть активация афферентных нервов в почке подавляет активность эфферентных.

Функции

Выделительная функция

У млекопитающих азотистые продукты метаболизма выводятся преимущественно в форме мочевины, которая является конечным продуктом метаболизма млекопитающих и хорошо растворима в воде. Мочевина образуется преимущественно в печени в качестве побочного продукта метаболизма белков. Большая часть мочевины выводится именно почками. Фильтрация крови, как и у других позвоночных происходит в почечных клубочках, где кровь под давлением проходит через проницаемый барьер, который отфильтровывает клетки крови и большие белковые молекулы, образуя первичную мочу. Отфильтрованная первичная моча осмотически и по содержанию ионов такая же, что и плазма крови. В канальцах нефрона происходит последующее повторное всасывание полезных для организма веществ, растворённых в первичной моче, и концентрация мочи.

Осморегуляция

Почки млекопитающих поддерживают почти неизменный уровень осмолярности плазмы крови. Основной составляющей плазмы крови, определяющей её осмолярность являются натрий и его анионы. Ключевую роль в поддержании постоянного уровня осмолярности играет контроль соотношения натрия и воды в крови. Потребление большого количества воды способно разбавить плазму крови, в этом случае почки вырабатывают более разбавленную мочу по сравнению с плазмой, чтобы оставить соль в крови, но вывести излишки воды. Если же воды потребляется слишком мало, то моча выводится более концентрированной, чем плазма крови. Концентрация мочи обеспечивается осмотическим градиентом, который увеличивается от границы между корковым и мозговым веществом до вершины мозговой пирамиды.

Помимо почек в регулировании баланса воды участвуют гипоталамус и нейрогипофис посредством системы обратной связи. Осморецепторы гипоталамуса реагируют на повышение осмолярности плазмы крови, в результате чего стимулируется секреция вазопрессина задней долей гипофиса, а также возникает жажда. Почки посредством рецепторов реагируют на увеличение уровня вазопрессина повышением реабсорбции воды, в результате чего осмолярность плазмы снижается за счёт её разбавления водой.

Варьирование количества выводимой воды является важной в плане выживания функцией для млекопитающих, у которых доступ к воде ограничен. Особенностью почек млекопитающих являются петли Генле, они представляют собой наиболее эффективный способ реабсорбции воды и создания концентрированной мочи, что позволяет сохранять воду в организме. После прохождения петли Генле жидкость становится гипертонической по отношению к плазме крови. Почки млекопитающих сочетают в себе нефроны с короткой и с длинной петлёй Генле. Способность концентрации мочи определяется главным образом структурой мозгового вещества и длиной петель Генле. Некоторые животные, обитающие в пустыне, эволюционно развили способность к куда большей концентрации мочи, чем у других животных. Более длинные петли у австралийских тушканчиковых мышей позволяют создавать очень концентрированную мочу и выживать в условиях недостатка воды.

Эндокринная функция

Помимо выделительной, почки также выполняют эндокриную функцию, то есть вырабатывают некоторые гормоны. В юкстагломерулярных клетках почек вырабатывается ренин, являющийся ключевым регулятором ренин-ангиотензиновой системы, которая отвечает за регулирование кровяного давления.

Выработка эритропоэтина почками отвечает за дифференцирование клеток-предшественников эритроидного ряда в костном мозге в эритроциты и индуцируется гипоксией. Таким образом при недостатке кислорода повышается количество красных кровяных телец в крови, которые отвечают за перенос кислорода.

Почки участвуют в метаболизме витамина D. В печени витамин D преобразуется в кальцифедиол (25OHD), почки же преобразуют кальцифедиол в кальцитриол (1,25(OH)₂D), который является активной формой витамина и по своей сути является гормоном. Витамин D участвует в формировании костей и хрящевой ткани, а также выполняет ряд других функций, например, участвует в работе иммунной системы.

Регуляция кровяного давления

Некоторые внутренние органы млекопитающих, включая почки и лёгкие, рассчитаны на функционирование в пределах нормального уровня кровяного давления и нормального уровня объёма крови, а само кровяное давление также зависит от изменений уровня объёма крови. Поэтому поддержание постоянства объёма крови для млекопитающих является очень важной функцией организма. На постоянство объёма крови оказывают влияние скорость клубочковой фильтрации, работа отдельный частей нефрона, симпатическая нервная система и ренин-ангиотензин-альдостероновая система.

В стенках афферентных артериол, у входа в почечные клубочки, расположены юкстагломерулярные клетки. Эти клетки являются чувствительными к изменению минутного объёма кровообращения, к составу и объёму внеклеточной жидкости, вырабатывая в ответ на изменения ренин. Попадая в кровоток, ренин преобразует ангиотензиноген в ангиотензин I. Ангиотензин I далее расщепляется ангиотензинпревращающим ферментом до ангиотензина II, который является сильным сосудосуживающим средством, повышающим кровяное давление. Помимо ангиотензина II у млекопитающих могут образовываться и другие биологически активные вещества. Ангиотензин II может расщепляться до ангиотензина III, ангеотензина IV и ангиотензина (1—7).

Кислотно-щелочной баланс

Поддержка кислотно-щелочного баланса является жизненно важной функцией, поскольку изменения в уровне pH влияют практически на все биологические процессы организма. У типичного млекопитающего нормальный уровень pH в среднем равен 7,4, повышенный уровень называется алкалозом, а пониженный — ацидозом. Как и в случае других позвоночных у млекопитающих кислотно-щелочной баланс поддерживается главным образом бикарбонатной буферной системой (HCO₃^-/CO₂), которая позволяет поддерживать постоянный уровень pH крови и внеклеточной жидкости. Данная буферная система описывается следующим уравнением:

HCO₃^- + H⁺ ↔ H₂CO₃ ↔ CO₂ + H₂O

Регулирование кислотно-щелочного баланса посредством бикарбонатной буферной системы обеспечивается работой лёгких и почек. Лёгкие регулируют уровень CO₂ (углекислого газа), а почки — уровень HCO₃^- и H⁺ (ионов водорода и гидрокарбоната). При этом почки играют ключевую роль в поддержании постоянного уровня кислотно-щелочного баланса у млекопитающих. В почечных клубочках HCO₃^- полностью фильтруется в первичную мочу. Для поддержания постоянного уровня pH почки реабсорбируют обратно в кровоток почти весь HCO₃^- и секретируют в мочу H⁺, таким образом, происходит окисление мочи.

Реабсорбция HCO₃^- происходит в проксимальном канальце, в восходящей части петли Генле и в меньшей степени в дистальном извитом канальце нефрона. Секреция H⁺ выполняется в основном посредством Na⁺/H⁺-обменников в канальцах нефрона. Собирательные трубочки участвуют в энергозависимой секреции H⁺. При попадании ионов H⁺ в мочу они могут соединяться с отфильтрованным HCO₃^- с образованием угольной кислоты H₂CO₃, которая распадается на CO₂ и H₂O (воду) под действием люминальной карбоангидразы. Образовавшийся CO₂ диффундирует в клетки канальцев, где он при участии цитозольной карбоангидразы соединяется с H₂O и снова образует HCO₃^-, который затем возвращается в кровоток, а образовавшийся ион H⁺ секретируется в мочу. Часть ионов H⁺ секретируется с затратами энергии посредством АТФ-зависимого механизма.

Выводимая моча является слабокислой. Выделение H⁺ вместе с мочой также происходит посредством буферных систем, в частности, NH₄⁺ (аммония). Лишь небольшое количество NH₄⁺ фильтруется через клубочки, основная часть выводимого аммония является результатом окисления ионами H⁺ образующегося в клетках проксимального извитого канальца NH₃ (аммиака), который секретируется в просвет канальца как NH₃ или как NH₄⁺. Образование аммиака также сопровождается образованием нового HCO₃^-, который пополняет буферную систему крови. В толстом восходящем канальце петли Генли, наоборот, происходит всасывание NH₄⁺, который затем перемещается в интерстиций. Окончательный этап окисления мочи происходит в собирательных трубочках, в которых с задействованием АТФ секретируются ионы H⁺, а из интерстиция транспортируется и секретируется NH₃, который окисляется H⁺ с образованием NH₄⁺. За счёт регулирования реабсорбции HCO₃^- и секреции H⁺ почки помогают поддерживать гомеостаз pH крови.

Развитие почек

Стадии развития почек

У млекопитающих конечной почкой является метанефрическая почка, однако развитие почек происходит в 3 этапа с развитием 3 различных видов почек на этапе эмбрионального развития: пронефроса, мезонефроса и метанефроса. Все 3 вида развиваются из промежуточной мезодермы последовательно в кранио-каудальном направлении (в направлении со стороны головы к хвостовой части тела). Сначала формируется пронефрос (предпочка), у млекопитающих он считается рудиментарным, то есть не функционирует. Затем каудальнее пронефроса развивается мезонефрос (первичная почка), являющийся функционирующей почкой эмбриона. Впоследствии у самок мезонефрос деградирует, а у самцов участвует в развитии половой системы. Третьей стадией является формирование в каудальной части зародыша метанефроса — постоянной почки.

Развитие метанефроса

Метанефрос развивается из зачатка мочеточника, выступающего на каудальной части первичного почечного протока, и метанефрогенной бластемы, являющейся частью промежуточной мезодермы, окружающей зачаток мочеточника. Развитие метанефроса начинается с индуцирования мочеточниковым зачатком метанефрогенной бластемы, при этом по мере развития зачаток мочеточника и метанефрогенная бластема взаимно индуцируют друг друга. Прорастая в мезодерму, зачаток мочеточника постепенно ветвится и преобразуется в древовидную структуру, которая в конечном итоге станет мочеточником, почечной лоханкой, большими и малыми чашечками, почечными сосочками и собирательными трубочками. В то же время на концах прорастающих собирательных трубочек мезодерма дифференцируется в эпителиальные клетки, формирующие канальцы нефрона (происходят процессы эпителизации и тубулогенеза). По мере развития нефронов развивается и кровоснабжение почки, при этом крупные сосуды берут начало ветвлением из спинной аорты.

У одних млекопитающих органогенез почек заканчивается до рождения, в то время как у других может продолжаться некоторое время и в послеродовой период (например, у грызунов он заканчивается примерно через неделю после рождения). Когда формирование новых нефронов (нефрогенез) заканчивается, количество нефронов в почке становится окончательным.

Регенеративные способности

В отличие от более примитивных позвоночных, таких как рыбы, у млекопитающих нефрогенез заканчивается до или через некоторое время после рождения, когда заканчивается конденсированная мезенхима метанефротической бластемы, из которой новые нефроны образуются. В результате у взрослых особей новые нефроны образовываться не могут. Как следствие, после перенесённых повреждений почки взрослых млекопитающих не могут регенерировать путём образования новых нефронов. Однако существуют другие компенсационные и регенеративные механизмы восстановления функции почек.

В случае односторонней нефрэктомии нагрузка на оставшуюся почку увеличивается, увеличивается скорость фильтрации и реабсорбации, происходят изменения в самих нефронах. Почечный клубочек может увеличиться в диаметре в два или три раза. Подобные компенсационные изменения схожи с изменениями в нефронах, которые происходят после рождения по мере роста почки. Компенсационные изменения могут происходить и при повреждениях почек, в результате которых количество нефронов значительно сокращается.

В рамках отдельно взятого нефрона регенеративные способности различаются между его частями. При острых токсических и ишемических повреждениях канальцы способны регенирировать для восстановления функциональности нефрона. В частности, способностью к регенерации обладает проксимальная часть нефрона, через которую всасывается до двух третей первичной мочи. Именно эта части нефрона у млекопитающих наиболее подвержена риску ишемических или токсических повреждений. Помимо этого, постоянное восстановление нефронов происходит в ходе нормальной физиологических деятельности из-за отслоения клеток эпителия канальцев. Хронические же повреждения почек характеризуются фиброзом, рубцеванием и потерей функциональности тканей. Резекция тканей почки также не вызывает процессов её регенерации.

Литература

Книги

Статьи в журналах