Галери́на окаймлённая (лат. Galerína margináta) — вид ядовитых грибов в семействе Строфариевых порядка Агариковых. До 2001 года грибы G. autumnalis, G. oregonensis, G. unicolor и G. venenata считались отдельными видами по различиям в среде обитания и вязкости шляпки, но филогенетический анализ показал, что они все являются одним и тем же видом.

Плодовое тело имеет коричневую или жёлто-коричневую шляпку, линяющую при сушке. Гимениальная пластинка коричневата и оставляет ржавый споровый порошок. Как правило, на ножках молодых экземпляров видно чётко определённое мембранное кольцо, но это часто исчезает с возрастом. В старых плодовых телах шляпки площе, а пластинки и ножки коричневее. Для грибников этот вид является классическим примером «маленького коричневого гриба» — всеобъемлющей категории, включающей все маленькие, трудно определяемые коричневатые грибы, которые легко принимаются за несколько видов съедобных грибов.

Галерина окаймлённая широко распространена в Северном полушарии, включая Европу, Северную Америку и Азию, а также была найдена в Австралии. Является дереворазрушающим грибом, растущим преимущественно на распадающейся хвойной древесине. Чрезвычайно ядовитая, она содержит те же смертельные аматоксины, что находятся и в бледной поганке (Amanita phalloides). Глотание токсичного количества вызывает тяжёлые повреждения печени со рвотой, поносом, гипотермией и возможной смертью при отсутствии быстрого лечения. До 1995 года грибам, сгруппированным под видом G. marginata, приписывается примерно десять отравлений.

Таксономия

То, что сейчас признаётся одним морфологически переменным таксоном, названным «Галерина окаймлённая» (Galerina marginata), раньше разделялось на пять различных видов. В 2001 году норвежский миколог Гро Гульден с коллегами опубликовали исследование, в котором сравнивались последовательности региона внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) рибосомной ДНК в разных североамериканских и европейских экземплярах секции Naucoriopsis. Результаты показали, что нет генетических различий между Г. окаймлённой и Г. осенней (G. autumnalis), Г. орегонской (G. oregonensis), Г. одноцветной (G. unicolor) и Г. ядовитой (G. venenata). Они пришли к выводу, что все пять представляют один и тот же вид, и все бывшие названия теперь считаются синонимами. Самыми старыми из этих названий являются Шампиньон окаймлённый (Agaricus marginatus), описанный Аугустом Бачем в 1789 году, и Шампиньон одноцветный (Agaricus unicolor), описанный Мартином Валем в 1792 году. Шампиньон осенний (Agaricus autumnalis) был описан Чарльзом Хортоном Пеком в 1873 году, а затем в 1962 году был перемещён в род Галерина А. Х. Смитом и Рольфом Зингером в их монографии по этому роду. В той же публикации они также представили две разновидности Г. осенней — robusta и angusticystis. Также в этой монографии был впервые описан другой синонимический вид, Г. орегонская. Галерина ядовитая была впервые выявлена в качестве вида Смитом в 1953 году. Так как название Agaricus marginatus (Шампиньон окаймлённый) является самым старым законно опубликованным названием, оно имеет приоритет в соответствии с правилами ботанической номенклатуры.

Остроконечные цистиды характерны для видов Галерины в секции Naucoriopsis.

На основе последовательностей рибосомной ДНК и анализа полиморфизма длин рестрикционных фрагментов другой вид Galerina pseudomycenopsis, проанализированный в исследовании Гульдена 2001 года, тоже нельзя было отличить от Г. окаймлённой. Однако, из-за различий в экологии, цвете плодового тела и размере спор в сочетании с недостаточной выборки, авторы решили сохранить G. pseudomycenopsis в качестве отдельного вида. В исследовании 2005 года вновь не удалось разделить два вида с использованием молекулярных методов, но утверждалось, что несовместимости в экспериментах по спариванию показывают, что виды различны.

В четвёртом издании (1986) всеобъемлющей классификации порядка Агариковых Зингер назвал Г. окаймлённую типовым видом секции Naucoriopsis, впервые определённой в 1935 году французским микологом Робертом Кюнером. Секция включает маленькие грибы с коричневыми спорами, со шляпочными краями, первоначально изогнутыми внутрь, с плодовыми телами, напоминающими роды Чешуйчатка или Наукория, и с тонкостенными плевроцистидами, кончики которых тупы или остры и вершины которых не закруглены. В этой секции G. autumnalis и G. oregonensis находятся в линии Autumnalis, в то время как G. unicolor, Г. окаймлённая, G. venenata находятся в линии Marginata. Виды Autumnalis характеризуются наличием вязкой или скользкой шляпочной поверхности, в то время как виды Marginata не имеют желатиновой шляпки. Поверхность последних влажна, блестяща как жир или во влажном состоянии матова. Однако, как объясняет Гульден, эта особенность сильно варьирует: «Вязкость является крайне сложно оцениваемым признаком, поскольку во время своего развития она меняется с возрастом плодового тела и с погодными условиями. Различные степени вязкости часто описываются по-разному и применяются непоследовательно разными людьми, применяющими такие термины, как скользкая, жирная, жирно-блестящая, липкая, вязкая, клейкая или (отчасти) слизистая».

Описание

Каймы молодых плодовых тел свернуты внутрь.

Вид пластинок и ножек

Диаметр шляпки достигает размер от 1,7 до 4 см. Шляпка начинается выпуклой и иногда конической, с каймами, изогнутыми внутрь против пластинок. По мере того, как шляпка растёт и расширяется, она становится более уплощённой, и иногда в середине появляется маленькая выпуклость (umbo), которая может заметно выступать от шляпочной поверхности.

В основаниях пяти таксонов, теперь сгруппированных под видом Г. окаймлённая, текстура поверхности показывает значительную разновидность. Смит и Зингер дают следующие описания текстуры поверхности: «вязкая» (Г. осенняя), «сияющая и от вязкой до скользкой в влажном состоянии» (Г. орегонская), «сияющая, от скользкой до слегка вязкой (частицы грязи прилипают к поверхности) или просто влажная, с жирным видом, хотя и не отчётливо вязкая» (Г. одноцветная), и «влажная, но не вязкая» (Г. окаймлённая). Поверхность шляпки остаётся гладкой и меняет цвет с влажностью (гигрофанная). Шляпка бледно- или тёмно-охренного или рыжего цвета над диском и жёлто-охристого цвета на кайме (по крайней мере, когда гриб молод), но в сухом состоянии выцветает и становится тусклой и желтовато-коричневой или темнее. Во влажном состоянии шляпка становится полупрозрачной, так что очертания пластинок видны как полосатости. Мякоть имеет цвет от бледно-коричневато-охристого до почти белого и является тонкой и гибкой, с запахом и вкусом, напоминающие муку.

Ареал

Галерина окаймлённая является редуцентом (сапробом), получая питательные вещества через разрушение органического вещества. Имеет большинство основных классов секретируемых ферментов, растворяющих полисахариды клеточных стенок растений, и поэтому была использована в качестве типового редуцента в недавних исследованиях эктомикоризных грибов. Как правило, растёт на хвойных растениях или возле них, хотя иногда также находится на лиственных деревьях. Плодовые тела могут расти уединённо, но в большей мере растут в группах и появляются летом или осенью. Иногда могут расти на подземной древесине и таким образом кажется, что растут на почве.

Галерина окаймлённая широко распространена в северном полушарии: в Северной Америке, Европе, Японии, Иране, континентальной Азии и на Кавказе. В Северной Америке была найдена на севере даже в бореальных лесах Канады и в субарктических и арктических местах в Лабрадоре и на юге до Халиска в Мексике. Также находится в Австралии.

Токсичность

Плодовые тела содержат смертельные аматоксины

Общая химическая структура аматоксинов

Галерина окаймлённая содержит аматоксины. Эти токсины принадлежат к семейству бициклических производных октапептидов, состоящих из кольца аминокислоты, соединённого атома серы и характеризующихся различиями в своих боковых группах. Эти соединения ответственны более чем за 90 % смертельных отравлений грибами у человека.

Литература

Evenson VS. Mushrooms of Colorado and the Southern Rocky Mountains (англ.). — Westcliffe Publishers, 1997. — P. 25—26. — ISBN 978-1-56579-192-3.
Smith A. H., Singer R. A Monograph of the Genus Galerina (неопр.). — New York: Hafner Publishing Co, 1964.

Словари и энциклопедии	Большая норвежская
Таксономия	EOL GBIF iNaturalist Mycobank NCBI IRMNG