| Плауновидные | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Плаун годичный | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Lycopodiophyta D.H.Scott, 1909 | ||||||||||
| ||||||||||
Плаунови́дные (лат. Lycopodióphyta) — отдел высших споровых растений. Являются древнейшими сохранившимися до наших дней сосудистыми растениями. Произошли от риниофитовидных в середине девонского периода, достигнув рассвета в каменноугольном периоде. На данный момент все древесные формы плауновидных являются вымершими, а всего осталось около одной тысячи видов.
Ныне растущие плауновидные — травянистые многолетние вечнозелёные растения, произрастающие на земле или на стволах деревьев. Побеги разнообразны: прямостоячие, ползучие, полегающие, свисающие и стелющиеся. Прямостоячие плауновидные достигают 1—1,5 м в высоту, а стелющиеся — до 10 м в длину. Имеют настоящие корни, а стелющиеся формы — боковые и придаточные корни, отходящие от главного побега.
Биологическое описание
Плауновидные схожи со мхами своими ползучими или приподнимающимися стеблями, которые покрыты маленькими спирально расположенными листочками, но плауны являются настоящими сосудистыми растениями (эволюционно более продвинутыми). Наличие сосудистой ткани, проводящей воду и питательные вещества, а также настоящих корней сближает плауновидные с папоротниковидными и семенными растениями.
Плауновидные образовали свой особый мир, развивший многочисленные (параллельные остальным папоротникообразным) формы. Изначально они были, по-видимому, травянистыми растениями с расположенными на верхней стороне боковых листьев-энациев спорангиями. Так выглядят и некоторые современные плауны, например, Плаун-баранец (Huperzia selago). Другие развили специализированные спороносные колоски, как у плауна годичного и плауна булавовидного.
Для представителей современных плауновидных характерно образование листьев, точнее листовидных органов (филлоидов) в виде выростов внешних тканей стебля (энациев), тонких и не имеющих своей проводящей системы. Такие формы растений принадлежат микрофильной линии эволюции.
Споры образуются на верхней стороне листочков, называемых спорофиллами, которые обычно собраны в колоски или шишечки (стробилы) на концах вертикально поднимающихся побегов. Как и у папоротников, споры плауна образуют заростки с антеридиями и архегониями; после оплодотворения на заростках из зигот прорастают спорофиты, и цикл повторяется вновь.
Заросток у большинства плаунов подземный, бесформенный, а сперматозоиды — двужгутиковые, как у мохообразных и харовых водорослей.
Некоторые плауновидные (селагинеллы и полушники) образуют мужские и женские споры. Разноспоровость — это общая тенденция всех папоротникообразных, проявлявшаяся и у хвощей, и у папоротников, а у предков семенных растений достигшая вершины своего развития, выразившегося в образовании семени. Разноспоровые плауны также едва не достигли уровня семенных растений (у некоторых селагинелл и ископаемых полушников женская спора прорастает, не покидая спорангия), но, по-видимому, «опоздали» и не смогли дать начало семенным плауновидным.
История
Многие данные указывают на то, что плауновидные, как и другие споровые растения, а также мхи, произошли от риниофитов (псилофитов) — группы древних вымерших наземных растений. Есть и другая точка зрения, согласно которой плауновидные, мхи и риниофиты имеют общее происхождение от ещё более древней группы растений.
Систематика
В современной флоре плауновидные представлены тремя семействами и примерно 1200 видами, распространёнными по всему земному шару:
В некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное — четвёртое — семейство Huperziaceae — Баранцовые.
Баранцовые
В семейство Баранцовые (Huperziaceae) включают три рода:
- Huperzia — Баранец — 10—15 видов, встречающихся в умеренном поясе.
- Phlegmariurus — 300—350 видов из тропического пояса.
- Phylloglossum — монотипный род из Австралии и Новой Зеландии.
Часто баранцовые включаются в семейство Плауновые.
Плауновые
В семействе Плауновые (Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов. Плауны отличаются от мхов настоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными шишками на концах. В тропиках произрастают эпифитные плауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных идентичны. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. На таком миниатюрном заростке после оплодотворения спермием яйцеклетки вновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счёт гаметофита, через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.
Полушниковые
Семейство Полушниковые (Isoëtaceae) включает один род — Полушник (Isoëtes). Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они напоминают злаки. Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружён спорангий. Полушник — единственное современное плауновидное с камбием, то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивных стволов.
Селагинелловые
В роде Селагинелла, единственном в семействе Селагинелловые (Selaginellaceae), примерно 300 видов, главным образом тропических. У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминают вайи папоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают в криптобиоз, чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуют микроспоры и мегаспоры — это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируются жгутиковые спермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.
Палеоботаника
В каменноугольном периоде, примерно 300 миллионов лет назад на Земле были широко распространены два ныне вымерших рода плауновидных:
Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвились дихотомически, то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.
Красная книга
В Красную книгу России занесены четыре вида плауновидных. Все они — из рода Полушник (Isoetes):
- Полушник азиатский (Isoetes asiatica)
- Полушник морской (Isoetes maritima)
- Полушник озёрный (Isoetes lacustris) [syn. Isoetes beringensis]
- Полушник щетинистый (Isoetes setacea)
Литература
- Плауновидные // Плата — Проб. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 20).
Ссылки
- Плауновидные (Общая характеристика) в Биологической энциклопедии (Дата обращения: 14 декабря 2009)
- Ископаемые плауновидные (порядок Астероксиловые — Asteroxylales) в Биологической энциклопедии (Дата обращения: 14 декабря 2009)
- Плауновидные в Энциклопедии Кольера (Дата обращения: 14 декабря 2009)
- Плауновидные // Энциклопедия «Кругосвет».
- Плауновидные в мультимедийном учебнике по биологии (Дата обращения: 14 декабря 2009)
- Плауновидные в Красной книге СССР (Дата обращения: 14 декабря 2009)
- Наугольных С. Живые и ископаемые плауновидные. ИД «ПостНаука» (11 октября 2016). — лекция. Дата обращения: 21 ноября 2016.