Волосковые клетки

Волосковые клетки
Кортиев орган. Внешние волосковые клетки находятся вверху, внутренние — в центре.
Каталоги
Gray?
Медиафайлы на Викискладе

Волосковые клетки — рецепторы слуховой системы и вестибулярного аппарата у всех позвоночных. У млекопитающих слуховые волосковые клетки расположены в Кортиевом органе на тонкой базилярной мембране в улитке, которая находится во внутреннем ухе. Они получили своё название из-за нитей стереоцилий, которые высовываются из волоскового пучка на верхней поверхности клетки, в канале улитки (трубе, заполненной жидкостью). Улиточные волосковые клетки у млекопитающих делятся на 2 типа, которые имеют разное строение и функции: внутренние и наружные. Если волосковые клетки повредились, то возникает нейросенсорная тугоухость.

Волосковые пучки как приёмники звука и усилители

Согласно исследованиям в прошлом, наружные волосковые клетки не посылают нервные импульсы в мозг, а механически усиливают слабый звук, который поступает в улитку. Усиление возникает из-за движений волосковых пучков или подвижности клеточных тел. Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкости внутри улитки в электрические сигналы, которые затем передаются слуховым нервом в мозговой ствол и далее в слуховую зону коры больших полушарий.

Внутренние волосковые клетки — от звука к нервному импульсу

Отклонения стереоцилий открывают механочувствительные ионные каналы, которые позволяют любым катионам (в основном ионы калия и кальция) поступать в клетку. В отличие от других электрически активных клеток, волосковые клетки не могут сами вызывать потенциал действия. Вместо этого, приток катионов от эндолимфы в средней лестнице (scala media) деполяризует клетку и возникает рецепторный потенциал. Он открывает потенциал-управляемые ионные каналы; затем ионы кальция входят в клетку и вызывают высвобождение нейромедиаторов базальным концом клетки. Нейромедиаторы распространяются по узкому участку между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами, и в нерве возникают потенциалы. Таким образом, звуковой сигнал превращается в нервный импульс. Реполяризация в волосковой клетке происходит особым способом. Перилимфа в барабанной лестнице (scala tympani) имеет очень малую концентрацию катионов, и электрохимический градиент заставляет катионы течь по каналам в перилимфу.

Из волосковых клеток постоянно выходят ионы кальция (Ca²⁺), поэтому происходит тонизирующее высвобождение нейромедиаторов к синапсам. Считается, что тонизирующее высвобождение позволяет волосковым клеткам быстро реагировать на механическое воздействие. Быстрота реакции волосковой клетки может также объясняться тем, что она может увеличить количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение потенциала мембраны на 100 μV.

Наружные волосковые клетки — предварительные усилители

У млекопитающих наружные волосковые клетки запускают рецепторный потенциал активными колебаниями клеточного тела. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электрической подвижностьюи появляются колебания в клетке, которые происходят с частотой входящего звукового сигнала и обеспечивают усиление. Наружные волосковые клетки есть только у млекопитающих. В то время как слуховая чувствительность млекопитающих сходна с другими позвоночными, без наружных волосковых клеток слуховая чувствительность уменьшается на 50 дБ. Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости до 200  Кгц у некоторых морских млекопитающих.

Молекулярная биология волосковых клеток в последние годы достигла значительных успехов, был открыт белок престин, который лежит в основе соматической электрической подвижности в наружных волосковых клетках. Джозеф Сантос-Сакки и другие учёные указывали, что действие престина зависит от передачи сигнала по хлоридному каналу, и этот процесс нарушается из-за пестицида трибутилтина (TBT). Это вещество, попав в окружающую среду, накапливается в организмах животных во всё больших концентрациях на более высоких трофических уровнях, оно наносит существенный вред крупным морским хищникам, таким как зубатые киты.

Иннервация

Нейроны улиткового или преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) иннервируют улиточные и вестибулярные волосковые клетки. Нейромедиатор высвобождается волосковыми клетками, чтобы стимулировать дендриты рецепторных нейронов (предполагается, что это глутамат). В пресинаптическом соединении имеется ленточный синапс. Он окружён синаптическими пузырьками и помогает высвобождению нейромедиатора.

Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется многочисленными нервными волокнами, при этом множество наружных волосковых клеток иннервируется одним нервным волокном. Нервные волокна внутренней волосковой клетки сильно миелинизированы, а нервные волокна наружных — нет.

Возобновление

Исследования возобновления улиточных волосковых клеток может помочь в восстановлении слуха. В отличие от птиц и рептилий у людей и млекопитающих клетки внутреннего уха, которые превращают звук в нервный импульс, обычно не могут восстанавливаться при повреждениях. Исследователи делают прогресс в генотерапии и лечении стволовыми клетками, которые могут восстанавливать повреждённые клетки.

Исследователи открыли ген млекопитающих, который обычно является молекулярным переключателем, который блокирует возобновление волосковых клеток улитки у взрослых. Ген Rb1 кодирует белок ретинобастому, который выполняет несколько физиологический функций. Волосковые клетки регенерировали не только в чашке для культивирования, когда ген Rb1 удалён, но мыши без гена имели больше волосковых клеток, чем мыши, у которых он был. Разрушение ингибитора клеточного цикла p27kip1 или его подавление позволяет волосковым клеткам улитки у мышей возобновляться.

Изображения

• 

  Кортиев орган

• 

  Полукружное кольцо

• 

  Стереоцилия внутреннего уха лягушки

Источники

• Coffin A., Kelley M., Manley G. A., Popper A. N. Evolution of sensory hair cells //  (неопр.). — С. 55—94. in Manley et al. (2004)
• Fettiplace R., Hackney C. M. The sensory and motor roles of auditory hair cells (англ.) // Nature Reviews. Neuroscience : journal. — 2006. — Vol. 7, no. 1. — P. 19—29. — doi:10.1038/nrn1828. — PMID 16371947.
• Kandel ER, Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science (неопр.). — 4th. — New York: McGraw-Hill Education, 2000. — С. 590—594. — ISBN 0-8385-7701-6.
• Manley G. A., Popper A. N., Fay R. R. Evolution of the Vertebrate Auditory System (англ.). — New York: Springer-Verlag, 2004. — ISBN 0-387-21093-8.
• Manley G. A. Advances and perspectives in the study of the evolution of the vertebrate auditory system //  (неопр.). — С. 360—368. in Manley et al. (2004)
• Rabbitt R. D., Boyle B., Highstein S. M. Mechanical amplification by hair cells in the semicircular canals (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2010. — 5 February (vol. 107, no. 8). — P. 3864—3869. — doi:10.1073/pnas0906765107. — PMID 20133682. — PMC 2840494.
• Breneman K. D., Brownell W. E., Rabbitt R. D. Hair cell bundles: flexoelectric motors of the inner ear (англ.) // PLOS One : journal / Brezina, Vladimir. — 2009. — 22 April (vol. 4, no. 4). — P. e5201. — doi:10.1371/journal.pone.0005201. — PMID 19384413. — PMC 2668172.

Ссылки

• Волосковая клетка движется в ответ на электрическую стимуляцию (видео)
• Hair Cells at the University of Montpellier
• NIF Search — Hair Cell via the Neuroscience Information Framework
• Hair-Tuning-Sound-Sensor Архивная копия от 26 августа 2021 на Wayback Machine A concise report on the recent development of sound sensors based on hair tuning by students of SMMEE, IIT Ropar