Метаногенез

Метаногенез, биосинтез метана — процесс образования метана анаэробными археями, сопряжённый с получением ими энергии. Существует три типа метаногенеза:

• Восстановление одноуглеродных соединений с помощью молекулярного водорода или двух- и более углеродных спиртов.
• Диспропорционирование одноуглеродных соединений.
• Диспропорционирование (кажущееся декарбоксилирование) ацетата.

Энергия при этом запасается в форме натриевого или протонного трансмембранного потенциала и трансформируется АТФ-синтазами в химическую (связей в молекуле АТФ).

Метаногенез играет важную роль в природе, являясь основным источником метана в земной атмосфере. Используется человеком для получения биогаза.

Биохимия процесса

В процессе метаногенеза принимают участие специфические коферменты: метанофуран, тетрагидрометаноптерин (H₄МП), коферменты F₄₂₀ и F₄₃₀, кофермент M, кофермент B. H₄МП и метанофуран найдены у метилотрофных бактерий, H₄МП, F₄₂₀ и кофермент B имеют сходство с коферментами, найденными у бактерий и эукариот, F₄₃₀ и кофермент M не имеют аналогов у других организмов.

Наиболее хорошо изучен процесс восстановления углекислого газа до метана.

CO₂ + 4 H₂ → CH₄ + 2H₂O

На первой стадии одноуглеродный остаток присоединяется к тетрагидрометаноптерину, после чего дегидратируется и восстанавливается до уровня формальдегида либо молекулярным водородом, либо при участии F₄₂₀. После этого происходит ещё одно восстановление и полученная метильная группа переносится на кофермент M.

Метил-S-CoM восстанавливается коферментом B до метана при участии метил-CoM-редуктазы и с образованием метана, а также гетеросульфида коферментов B и M. Все перечисленные реакции необратимы.

Энергия запасается при восстановлении гетеросульфида мембранным ферментативным комплексом гидрогеназы и гидродисульфид-редуктазы. Этот комплекс предположительно служит протонной помпой.

Осуществляющие процесс организмы

Способностью образовывать метан обладают около 50 видов из 17 родов, все из которых относятся к археям. Традиционно их рассматривают как группу метанобразующих бактерий, однако, филогенетически она весьма неоднородна. В IX определителе бактерий Берджи выделено три порядка метаногенов: Methanobacteriales, Methanococcales и Methanomicrobiales.

Все метаногены — строгие анаэробы, рост некоторых из них полностью подавляется при появлении в газовой фазе 0,004% кислорода, первые выделенные в чистые культуры виды росли при окислительно-восстановительном потенциале среды менее -300 мВ. Большинство из них мезофилы и имеют оптимум роста в области 30-40°С, все имеют оптимум pH при 6,5-7,5, есть галофилы.

Около половины видов автотрофны и фиксируют углекислый газ по ацетил-КоА-пути, ряд из них способен к азотфиксации (Methanosarcina barkeri, Methanobacterium formicium). Сера усваивается чаще всего в восстановленной форме, возможно вовлечение в метаболизм молекулярной серы, сульфит-аниона. Лишь несколько видов (Methanobrevibacter ruminantium, Methanococcus thermolithrophicum) могут использовать сульфат-анион.

Окислять водород углекислым газом способны практически все метаногены, однако лишь два рода (Methanosarcina, Methanothrix) могут декарбоксилировать ацетат. При этом именно они дают наибольший вклад в глобальную эмиссию метана.

Экологическое значение

Метаногены завершают анаэробную деструкцию вещества, используя молекулярный водород, углекислый и угарный газы, а также низшие органические кислоты, выделяющиеся при процессах брожения. Более 20% мировых запасов метана имеют биогенное происхождение.

См. также

• Метаногены
• Метанотрофы
• Водородокисляющие бактерии

Литература

• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М: Изд-во Московского университета, 2004. — 448 с.
• Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Пер. с англ./Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. ISBN 5-03-003706-3 ISBN 5-03-003707-1 (1 том) ISBN 5-03-003708-X (2 том)