Генетическое расстояние

Генетическое расстояние (Genetic distance, GD) — мера генетического различия (дивергенции) между видами, подвидами, или популяциями одного вида. Малое генетическое расстояние означает генетическое сходство, большее генетическое расстояние означает меньшее генетическое сходство.

Существует много параметров, используемых для измерения генетического расстояния. В простейшем случае генетическое расстояние между двумя популяциями одного вида может быть определено как разница в частотах определенного признака. Например, частота резус-отрицательных людей составляет 50,4 % среди басков, 41,2 % во Франции и 41,1 % в Великобритании. Генетическое расстояние между басками и французами составляет 9,2 %, генетическое расстояние между французами и британцами составляет 0,1 % для признака резус-отрицательный. Генетическое расстояние по нескольким признакам может быть усредненно для вычисления полного генетического расстояния.

Меры генетического расстояния

Существует несколько способов измерения генетического расстояния. Среди них стоит выделить следующие:

Индекс фиксации

Это общепринятый метод определения генетического расстояния. Он принимает минимальное значение 0 и максимальное 1. Значение 0 говорит о генетической идентичности, а величина 1 говорит о том, что две популяции являются разными видами.

Стандартное генетическое расстояние Нэя

Этот метод определения генетического расстояния основан на предположении того, что генетическая разница возникает за счет мутаций и генетического дрейфа. Метод предложил Масатоси Нэи в 1972 году.

Согласно неодарвинистской концепции, новый вид возникает в результате дифференциации любой популяции, относящейся к нему; точнее говоря, происходит постепенная дивергенция на уровне генофонда в этой популяции и вида в целом. В основе этой дивергенции лежит постепенная замена одних аллелей определенных генов на другие. В процессе дивергенции двух популяций все меньшее количество генов имеет аллели, которые встречаются в обоих популяциях. Когда заканчивается процесс видообразования, для всех генов существуют аллели, характерные только для одной из популяций. При этом генетическое сходство становится равным нулю и новый вид с морфологической точки зрения становится отличным от первоначального.

На практике для расчетов генетического расстояния определяют частоту встречаемости в каждой популяции различных форм ряда белков (при этом необходимо, чтобы количество исследуемых белков было достаточным). Число этих форм для каждого определенного белка соответствует числу аллелей гена, кодирующего данный белок. Расчет производится следующим образом. Представим себе, что для какого-то гена G существует i различных аллелей (1, 2, 3 и т. д.). В популяции А эти аллели встречаются с частотой а1, а2, а3 … В популяции В эта частота соответствует b1, b2, b3 … Исходя из этого, можно вычислить степень генетического сходства данных популяций по данному гену:

${\displaystyle I={\frac {\sum a_{i}b_{i}}{\sqrt {\sum a_{i}^{2}\sum b_{i}^{2}}}}}$

Это уравнение позволяет вычислить нормализованную вероятность того, что два аллеля из разных популяций будут идентичными. Если провести подобные расчеты для n генов, принадлежащих обоим популяциям, то можно будет вычислить среднюю арифметическую величину ${\displaystyle \sum a_{i}b_{i}}$ для каждого из этих генов. Обозначим эту величину ${\displaystyle I_{ab}}$.

Можно также рассчитать величины ${\displaystyle \sum a_{i}^{2}}$ (обозначим её${\displaystyle I_{a}}$) и ${\displaystyle \sum b_{i}^{2}}$ (обозначим её ''${\displaystyle I_{b}}$>). В этом случае генетическое сходство между двумя популяциями будет описываться уравнением:

${\displaystyle I={\frac {I_{ab}}{\sqrt {I_{a}I_{b}}}}}$

Генетическое расстояние (D) вычисляется по следующей формуле:

Значения генетического сходства могут варьировать от 0 (между популяциями нет общих аллелей), до 1 (частоты аллелей в популяции одинаковые), соответственно генетическая дистанция варьирует от ∞ до 0.

Если генетическое сходство составляет 0,62 (именно такое расстояние между человеком и шимпанзе), то из 100 генов, принадлежащих генофонду обоих видов, 62 (то есть примерно 2 / 3) имеют аллели, принадлежащие только одному из них. Если же генетическое расстояние между двумя популяциями составляет 1, то 100 % генов этих популяций имеют аллели, принадлежащие только к одному из них. Такое расстояние соответствует завершению постепенной дивергенции популяции исходного вида и окончательному отделению нового вида. Степень генетического различия между двумя подвидами, относящихся к одному виду, соответствует генетическому расстоянию, равному 0,17−0,22. Генетическое расстояние между двумя видами-двойниками (то есть популяциями, которые не отличаются по морфологическим признакам, но лишаются способности к скрещиванию) составляет 0,50-0,60.

Индекс Кавалли-Сфорца и Эдвардса (1967)

Этот метод определения генетического расстояния основан на предположении того, что генетическая разница возникает только за счет генетического дрейфа

Индекс Рейнольдса, Вейра и Кокерхама (1983)

Этот метод определения генетического расстояния основан на предположении того, что генетическая разница возникает только за счет генетического дрейфа

См. также

• Коэффициент инбридинга

Ресурсы интернета

• Генетическое расстояние на сайте Genopus.ru (недоступная ссылка) (рус.)
• A review of mutation processes and methods of phylogenetic inference, David B. Goldstein, David D. Pollock
• Stanford University website on genetic distance
• The Estimation of Genetic Distance and Population Substructure from Microsatellite allele frequency data., Brent W. Murray (May 1996), McMaster University website on genetic distance
• Computing distance by stepwise genetic distance model, web pages of Bruce Walsh at the Department of Ecology and Evolutionary Biology at the University of Arizona
• Britten RJ. Divergence between samples of chimpanzee and human DNA sequences is 5 %, counting indels. PNAS; 2002:13633